柯立芝效应（Coolidge effect）与嫖

柯立芝效应是一种在动物身上看到的生物学现象，即每当引入新的雌性时，雄性都会表现出新的性兴趣，即使是在与先前但仍然可用的性伴侣发生性关系之后。 在较小程度上，这种影响也见于女性对其配偶的影响。

柯立芝效应可归因于性反应的增加和性不应期的缩短。 这种现象的进化好处是雄性可以使多个雌性受精。 雄性可以反复恢复活力，以便成功授精多个雌性。 这种类型的交配系统可以称为一夫多妻制，其中一个雄性有多个雌性配偶，但每个雌性只与一个或几个雄性交配。

柯立芝效应（Coolidge effect）与嫖

术语的由来
行为内分泌学家 Frank A. Beach 在 1974 年的一封信中声称，在 1958 年或 1959 年引入了“柯立芝效应”一词。他将新词归因于

卡尔文·柯立芝担任总统时的一个老笑话……总统和柯立芝夫人正在[分别]参观一个实验性政府农场。当[夫人。柯立芝]来到养鸡场，她注意到一只公鸡交配的频率很高。她问服务员这种情况发生的频率，并被告知：“每天几十次。”柯立芝夫人说：“总统过来的时候告诉他。”被告知后，总统问道：“每次都是同一只母鸡？”回答是，“哦，不，总统先生，每次都是不同的母鸡。”总统：“告诉柯立芝夫人。”

这个笑话出现在 1972 年的一本书中（人与动物的侵略，Roger N. Johnson 著，第 94 页）。

经验证据
最初的大鼠实验采用以下方案：将一只雄性大鼠放入一个封闭的大盒子中，其中四五只雌性大鼠处于高温状态。他立即开始与所有的雌鼠反复交配，直到最后筋疲力尽。雌性继续轻抚和舔舐他，但他没有反应。当一个新的雌性被引入盒子时，他变得警觉并开始再次与新的雌性交配。这种现象不仅限于普通老鼠。

柯立芝效应归因于多巴胺水平的增加以及随后对动物边缘系统的影响。在 Fiorino 等人进行的一项研究中，雄性大鼠被用来研究中脑边缘多巴胺系统对其性行为的作用。在他们的实验中，微透析用于监测性行为三个阶段中伏隔核的多巴胺流出，这些阶段包括：交配、性饱腹感和性行为的重新开始。柯立芝效应的行为测试包括几个阶段，包括与女性交配、重新引入同一女性、接近同一女性、引入新女性以及与新女性交配。在这些阶段，监测多巴胺及其代谢物。这项研究的结果发现，总体而言，对第一位女性和第二位女性的反应，多巴胺外流显著增加。在与第一只雌性交配期间，这些雄性大鼠的多巴胺浓度显著增加，然而，当再次出现同一只雌性时，没有观察到多巴胺的显著增加。当出现新女性时，最初，多巴胺水平略有增加，然而，在与新女性继续交配后，观察到多巴胺水平显著增加。从这些结果中，他们得出结论，中脑边缘多巴胺外流的增加与雄性大鼠性行为的食欲和完成阶段有关。他们的数据还表明，与新雌性相关的刺激可能会增加性满足的大鼠的多巴胺传递，因此在性行为的重新启动中起作用。

其他研究也为伏隔核对大鼠性行为的作用提供了进一步的证据。在 Wood 等人进行的一项研究中，雄性大鼠被分为三种情况，分别给予装有生理盐水的棉球（对照组）、熟悉雌性的发情阴道涂片（实验组）和发情阴道涂片。小说女性（实验组）。在这个实验中，伏隔核的作用是通过记录大脑该区域中单个细胞的神经元活动来表征的。这项研究的结果表明，与熟悉的发情刺激相比，当最初出现新的发情刺激时，神经元激活的比例更大。新发情刺激的后续演示没有显示神经元活动增加。

柯立芝效应（Coolidge effect）与嫖

分配精子
据观察，在某些物种中，由于柯立芝效应，雄性分配精子的方式不同。分配通常根据精子竞争程度、女性新奇程度和女性生殖质量。一项在名为 Rhodeus amarus 的外部受精鱼（也称为欧洲苦味鱼）上进行的实验被用来证明，如果有新的伴侣在附近，精子可以以不同的方式分配，但如果存在雄性 - 雄性竞争，也会发生这种情况。重要的是要知道，欧洲苦味交配系统的工作原理是雌性通过她的长产卵器将卵放入淡水贻贝的鳃丝中，然后雄性通过将精子喷射到容纳卵的贻贝的鳃中继续进行。这意味着后代的受精和发育依赖于贻贝的质量和生存。当柯立芝效应应用于这个系统时，实验表明，贻贝或受精部位是雄性更喜欢新颖的。然而，实验得出的结论是，在Rhodeus amarus的雄性与雄性竞争中，当有新贻贝出现时，占主导地位的雄性会分配更多的精子，而从属的雄性会保留它的精子，直到有合适的机会出现。更好的受精机会。在家禽 Gallus gallus 中发现了类似的结果，由于柯立芝效应，雄性在其中表现出精子分配。实验发现，雄性家禽会减少它们已经遇到的特定雌性的精子投资，但如果它们遇到新的雌性，则会立即增加精子投资。

威德尔等人。提出一个理论，即当雄性分配精子以便他可以为新的伴侣保存精子时，他可能会限制自己和配偶，因为可能会向他们的伴侣投入太少的精子，而这反过来只能使少数卵子受精，从而降低繁殖成功率。这甚至可能迫使雌性寻求更多的交配以确保成功繁殖。这些类型的精子分配证据表明，柯立芝效应将决定有多少精子被投入到雌性体内，如果可能的话，精子将被分配，以便精子可以均匀地分配给多个配偶。总体而言，通常会看到分配变化是由于男性与男性之间的竞争以及是否遇到了新的伴侣。

缺席
柯立芝效应通常存在于大多数动物身上。然而，有些情况下柯立芝效应不存在。一项对装饰蟋蟀 Gryllodes sigillatus 的研究表明，尽管雌性确实表现出柯立芝效应，但该物种中的雄性并不偏爱新的配偶。因为该物种中的雌性控制交配，为了测试雄性的柯立芝效应，使用了两只死去的雌性。一位女性之前已经交配，另一位是新女性。为了测量柯立芝效应，检查的变量是首选配偶的求爱量和转移给雌性的精囊大小。将质量转移到雌性体内后，通过称重来测量精细胞的大小。实验结果表明，与新雌性和与以前的配偶配对的雄性重新交配的潜伏期没有差异。精细胞的质量也没有差异。该实验表明柯立芝效应不适用，因为 Gryllodes sigillatus 的雄性不喜欢新奇的雌性。对蜘蛛进行的进一步研究也支持某些物种不存在柯立芝效应的可能性。另一项关注同时雌雄同体物种的柯立芝效应的研究证实了柯立芝效应在淡水蜗牛 Lymnaea stagnalis 中的有效性。 Biomphalaria glabrata 是另一种同时存在的雌雄同体淡水蜗牛，它不表现出伴侣新奇的性别特异性效应，因此该物种中要么没有柯立芝效应，要么在各性别中表现出的效应程度没有差异。

对配偶进行性识别的方法
虽然男性选择新伴侣的原因不止一个，但有实验表明，检测新伴侣的主要决定因素是嗅觉偏好。一项使用 Long-Evans 大鼠的实验表明，气味在区分新伴侣和熟悉伴侣之间起主要作用。在他们的实验中，Carr 等人。将每只雄性大鼠与雌性大鼠配对，并让它们交配。然后通过使用一种装置测试雄性大鼠的偏好，该装置有两个圆柱体，连接到它们的笼子上，每个圆柱体中包含熟悉的雌性和新的雌性。这些圆柱体末端的盖子阻止了雌性进入，但它们上有一个孔，可以让它们的气味通过雄性的笼子。在测试阶段之前，女性被移除，然后帽子被移除以允许男性探索两个圆柱体。从这个实验中，他们发现男性更喜欢新奇女性的气味。虽然这些雄性无法接近这些雌性来展示交配偏好，但这种气味偏好被认为反映了滥交行为，因此对雄性交配策略很重要。在同样由 Carr 等人进行的早期实验中，他们发现与雄性大鼠不同，雌性大鼠更喜欢熟悉伴侣的气味，而不是新伴侣的气味。另一项研究不仅检查了嗅觉偏好，还检查了大脑的哪个部分以嗅觉偏好为目标。在这项研究中，雄性仓鼠的海马体或鼻周-内嗅皮质受到损伤，或接受了假治疗。然后让仓鼠与雌性仓鼠交配，直到它们吃饱为止。然后向所有受试者展示两名被麻醉的女性，其中一名是他们之前交配的女性，而另一名是一名新女性。与熟悉的雌性相比，具有假性和海马病变的仓鼠研究新雌性的肛门生殖器区域的时间要长得多。患有鼻周-内嗅皮层损伤的男性对熟悉的或新奇的女性没有表现出偏好，并且花费了相似的时间调查两名女性的肛门生殖器区域。这项研究的结果表明，金仓鼠大脑的周围-内嗅皮质区域对于识别熟悉的同种和某些社会行为至关重要。这个实验的结论在大鼠和猴子身上也是一致的，因为大脑这个区域的损伤会损害标准的识别记忆，这表明大脑的海马区域在社会行为记忆中并不重要，而是内嗅皮层。

在苍蝇等无脊椎动物中也观察到了这种嗅觉效应。在 Tan 及其同事进行的一项研究中，使用果蝇 (Drosophila melanogaster) 检查了嗅觉在物种识别中的作用，该果蝇处理突变的 Orco 基因，该基因编码对嗅觉很重要的共同受体。这种类型的突变导致这些果蝇无法区分表型熟悉的（即来自同一家庭和/或环境）和表型新颖的（即不相关且来自不同环境）的雌性。当出现表型熟悉且表型新颖的雌性时，突变果蝇没有表现出对任一雌性的偏好，而野生型果蝇（即没有突变 Orco 基因的果蝇）则表现出偏好。该实验的结果表明 Orco 基因在区分配偶方面很重要，并表明嗅觉线索在表型熟悉度中的重要作用。

性饱腹感
柯立芝效应指出，男性通常会在每次有机会时更喜欢新的伴侣，但是性欲有物理限制。对大鼠进行的一项实验表明，当让其繁殖到性饱足时，在多次交配后，运动射精行为、插入和排出精栓都是可能的，但在射精过程中几乎不会产生精子。该实验还得出结论，达到饱腹感的男性和非饱腹感的男性都有相似的插入次数和排出精栓所花费的时间。另一项对大鼠进行的研究显示了相同的结果，但发现的数据得出结论，在休息 15 天后达到使配偶受孕的最佳机会发生。这些实验表明，柯立芝效应的主要限制之一是配子产生的物理边界。

雌性动物的潜力
虽然柯立芝效应通常由雄性表现出来——也就是说，雄性对新奇的雌性表现出新的兴奋——但对该现象的研究机构仍在继续探索这种效应在雌性，特别是啮齿动物身上的潜力。检查雌性老鼠的研究提供了支持，其中雌性老鼠对未知雄性的激励动机比它们刚刚交配的雄性要高。

在 2013 年进行的一项研究中，研究人员进行了一项实验，以测试是否可以在雌性大鼠中观察到柯立芝效应。在他们的实验中，他们将雌性大鼠分配给两种条件之一：有节奏的或无节奏的。在有节奏的条件下，雌性能够控制交配的时间，而在无节奏的条件下，雄性可以调节交配的时间。处于节奏状态的雌性被放置在一个分为两个隔间的竞技场中，其中包含只有雌性可以通过的孔。雌性放在分界的一侧，雄性放在对面；这使得雌性可以根据情况进出雄性的一侧，从而调节交配的时间。在非节奏条件下，雌性和雄性大鼠都被放置在一个不分界线的舞台上，并允许交配。在这两种情况下，女性都会接触到一个恒定的、熟悉的男性，然后是一个新奇的男性。他们的研究结果发现，当有新的配偶出现时，雌性的接受行为显著增加，但前提是雌性可以调节交配。与同一只雄性重复交配也会导致性欲下降，这被认为表明性饱腹感。这些结果表明，柯立芝效应也可能存在于雌性大鼠中。

Lester 和 Gorzalka 开发了一个模型来确定柯立芝效应是否也发生在女性身上。他们使用仓鼠而不是老鼠的实验得出的结论是，这种情况在雌性身上发生的程度较低，与多个伴侣交配的进化优势不那么直接。雌性柯立芝效应的存在可能有助于优化雌性的生殖成功，并防止与不育雄性交配。与多个雄性交配可能会降低雌性配子无法成功受精的可能性。

参考资料：
Reber, A. S. & Reber, E. (2001), The Penguin dictionary of psychology (3rd ed.), London: Penguin, ISBN 978-0-14-051451-3
Brown, R. E. (1974), "Sexual arousal, the Coolidge effect and dominance in the rat (Rattus norvegicus)", Animal Behaviour, 22 (3): 634–637, doi:10.1016/S0003-3472(74)80009-6
Lester, GL; Gorzalka, BB (1988), "Effect of novel and familiar mating partners on the duration of sexual receptivity in the female hamster", Behavioral and Neural Biology, 49 (3): 398–405, doi:10.1016/s0163-1047(88)90418-9, PMID 3408449
Pinel, John (2007), Biopsychology (6th ed.), Boston: Pearson Allyn and Bacon, ISBN 978-0-205-42651-5
Colman, Andrew M. (2009). A dictionary of psychology (3rd ed.). Oxford: Oxford University Press. ISBN 9780199534067. OCLC 260204714.
Tlachi-López, José L.; Eguibar, Jose R.; Fernández-Guasti, Alonso; Lucio, Rosa Angélica (2012). "Copulation and ejaculation in male rats under sexual satiety and the Coolidge effect". Physiology & Behavior. 106 (5): 626–630. doi:10.1016/j.physbeh.2012.04.020. PMID 22564534. S2CID 13589780.
Carlson, N. (2013). Reproductive Behavior. In Physiology of Behavior (11th ed., p. 332). Boston, MA: Pearson Education.
"Principles of General Psychology" 4th edition 1974 by Gregory A. Kimble, Norman Garmezy, Edward Zigler page 249; Ronald Press Company, 1974 ISBN 0826049877
Coolidge Effect, Quote Investigator (Mar. 30, 2018).
Dewsbury, Donald A (2000). "Frank A. Beach, Master Teacher". Portraits of Pioneers in Psychology. 4: 269–281.
Roger N. Johnson. Aggression in Man and Animals. Saunders. p. 94.
Beach, F. A. & Jordan, L. (1956), "Sexual Exhaustion and Recovery in the Male Rat", Quarterly Journal of Experimental Psychology, 8 (3): 121–133, doi:10.1080/17470215608416811, S2CID 144834469
Wilson, J; Kuehn, R. & Beach, F. A. (1963), "Modifications in the Sexual Behavior of Male Rats Produced by Changing the Stimulus Female", Journal of Comparative and Physiological Psychology, 56 (3): 636–644, doi:10.1037/h0042469, PMID 14001051
Fiorino, D. F.; Coury, A. & Phillips, A. G. (1997), "Dynamic Changes in Nucleus Accumbens Dopamine Efflux During the Coolidge Effect in Male Rats", Journal of Neuroscience, 17 (12): 4849–4855, doi:10.1523/JNEUROSCI.17-12-04849.1997, PMC 6573325, PMID 9169543
Wood, David A.; Kosobud, Ann E.K.; Rebec, George V. (2004). "Nucleus accumbens single-unit activity in freely behaving male rats during approach to novel and non-novel estrus". Neuroscience Letters. 368 (1): 29–32. doi:10.1016/j.neulet.2004.06.051. PMID 15342128. S2CID 23866210.
Spence, Rowena; Reichard, Martin; Smith, Carl (2013-01-01). "Strategic sperm allocation and a Coolidge effect in an externally fertilizing species". Behavioral Ecology. 24 (1): 82–88. doi:10.1093/beheco/ars138. ISSN 1045-2249.
Pizzari, Tommaso; Cornwallis, Charles K.; Lvlie, Hanne; Jakobsson, Sven; Birkhead, Tim R. (2003-11-06). "Sophisticated sperm allocation in male fowl" (PDF). Nature. 426 (6962): 70–74. Bibcode:2003Natur.426...70P. doi:10.1038/nature02004. ISSN 0028-0836. PMID 14603319. S2CID 4313252.
Wedell, Nina (July 2002). "Sperm competition, male prudence and sperm-limited females". Trends in Ecology and Evolution. 17 (7): 313–320. doi:10.1016/s0169-5347(02)02533-8.
Pizzari, Tommaso (2002). "Sperm allocation, the Coolidge effect and female polyandry". Trends in Ecology & Evolution. 17 (10): 456. doi:10.1016/s0169-5347(02)02591-0.
Wedell, Nina; Gage, Matthew J.G.; Parker, Geoffrey A. (2002). "Sperm competition, male prudence and sperm-limited females". Trends in Ecology & Evolution. 17 (7): 313–320. doi:10.1016/s0169-5347(02)02533-8.
Scharf, Inon; Peter, Franziska; Martin, Oliver Y. (2013-06-01). "Reproductive Trade-Offs and Direct Costs for Males in Arthropods". Evolutionary Biology. 40 (2): 169–184. doi:10.1007/s11692-012-9213-4. ISSN 0071-3260. S2CID 14120264.
Parker, G. A. (1970-11-01). "Sperm Competition and Its Evolutionary Consequences in the Insects". Biological Reviews. 45 (4): 525–567. doi:10.1111/j.1469-185x.1970.tb01176.x. ISSN 1469-185X. S2CID 85156929.
Sperm competition and sexual selection. Birkhead, Tim., Mller, A. P. (Anders Pape). San Diego: Academic Press. 1998. ISBN 978-0121005436. OCLC 162128897.
Simmons, Leigh W. (2001). Sperm competition and its evolutionary consequences in the insects. Princeton, N.J.: Princeton University Press. ISBN 978-0691059877. OCLC 45804827.
Gershman, Susan N.; Sakaluk, Scott K. (2009-08-01). "No Coolidge Effect in Decorated Crickets". Ethology. 115 (8): 774–780. doi:10.1111/j.1439-0310.2009.01663.x. ISSN 1439-0310.
"No preference for novel mating partners in the polyandrous nuptial-feeding spider Pisaura mirabilis (Araneae: Pisauridae) - Research - Aarhus University". pure.au.dk. Retrieved 2016-12-07.
Koene, J. M.; Maat, A. T. (2007). "Coolidge effect in pond snails: male motivation in a simultaneous hermaphrodite". BMC Evolutionary Biology. 7: 212. doi:10.1186/1471-2148-7-212. PMC 2186336. PMID 17986351.
Häderer, I. K.; Werminghausen, J.; Michiels, N. K.; Timmermeyer, N.; Anthes, N. (2009). "No effect of mate novelty on sexual motivation in the freshwater snail Biomphalaria glabrata". Frontiers in Zoology. 66: 23. doi:10.1186/1742-9994-6-23. PMC 2766376. PMID 19818155.
Carr, W. J.; Hirsch, Jay T.; Balazs, Joann M. (1980-07-01). "Responses of male rats to odors from familiar vs novel females". Behavioral and Neural Biology. 29 (3): 331–337. doi:10.1016/S0163-1047(80)90221-6. PMID 7417195.
Carr, W. J.; Demesquita-Wander, Marla; Sachs, Sandra Rodde; Maconi, Pamela (1979-08-01). "Responses of female rats to odors from familiar vs. novel males". Bulletin of the Psychonomic Society. 14 (2): 118–120. doi:10.3758/BF03329417. ISSN 0090-5054.
Petrulis, A; Eichenbaum, H (2003-01-01). "The perirhinal–entorhinal cortex, but not the hippocampus, is critical for expression of individual recognition in the context of the Coolidge effect". Neuroscience. 122 (3): 599–607. doi:10.1016/j.neuroscience.2003.08.009. PMID 14622903. S2CID 24836670.
Bannerman, D. M.; Lemaire, M.; Beggs, S.; Rawlins, J. N.; Iversen, S. D. (2001-05-01). "Cytotoxic lesions of the hippocampus increase social investigation but do not impair social-recognition memory". Experimental Brain Research. 138 (1): 100–109. doi:10.1007/s002210100687. ISSN 0014-4819. PMID 11374076. S2CID 30186280.
Tan, Cedric K. W.; Lvlie, Hanne; Greenway, Elisabeth; Goodwin, Stephen F.; Pizzari, Tommaso; Wigby, Stuart (2013-11-22). "Sex-specific responses to sexual familiarity, and the role of olfaction in Drosophila". Proc. R. Soc. B. 280 (1771): 20131691. doi:10.1098/rspb.2013.1691. ISSN 0962-8452. PMC 3790479. PMID 24068355.
Tlachi-López, José L.; Eguibar, Jose R.; Fernández-Guasti, Alonso; Angélica Lucio, Rosa (2012). "Copulation and ejaculation in male rats under sexual satiety and the Coolidge effect". Physiology & Behavior. 106 (5): 626–630. doi:10.1016/j.physbeh.2012.04.020. PMID 22564534. S2CID 13589780.
Lucio, R. A.; Rodríguez-Piedracruz, V.; Tlachi-López, J. L.; García-Lorenzana, M.; Fernández-Guasti, A. (2014-05-01). "Copulation without seminal expulsion: the consequence of sexual satiation and the Coolidge effect". Andrology. 2 (3): 450–457. doi:10.1111/j.2047-2927.2014.00209.x. ISSN 2047-2927. PMID 24677685. S2CID 21301005.
Lisk, Robert D.; Baron, Gregory (1982). "Female regulation of mating location and acceptance of new mating partners following mating to sexual satiety: The coolidge effect demonstrated in the female golden hamster". Behavioral and Neural Biology. 36 (4): 416–421. doi:10.1016/s0163-1047(82)90822-6. PMID 7184502.
Ventura-Aquino, Elisa; Fernández-Guasti, Alonso (2013). "Reduced proceptivity and sex-motivated behaviors in the female rat after repeated copulation in paced and non-paced mating: Effect of changing the male". Physiology & Behavior. 120: 70–76. doi:10.1016/j.physbeh.2013.07.006. PMID 23916997. S2CID 24611854.
Ventura-Aquino, Elisa; Baños-Araujo, Jorge; Fernández-Guasti, Alonso; G. Paredes, Raúl (February 18, 2016). "An unknown male increases sexual incentive motivation and partner preference: Further evidence for the Coolidge effect in female rats". Physiology and Behavior. 158: 54–59. doi:10.1016/j.physbeh.2016.02.026. PMID 26902417. S2CID 7695527.